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Sommaire 1 Les reproductions sexuĂ©e et asexuĂ©e 2 VidĂ©oUn comparaison des reproductions sexuĂ©e et asexuĂ©e Les reproductions sexuĂ©e et asexuĂ©e La reproduction asexuĂ©e prĂ©sente diverses modalitĂ©s. Chez tous les unicellulaires, câest un processus en apparence simple. Elle se rĂ©sume Ă une mitose transversale comme chez la ParamĂ©cie, ou Ă une mitose longitudinale comme chez le Trypanosome ou encore Ă un bourgeonnement comme chez les AcinĂ©tiens. Si lâon sâintĂ©resse Ă prĂ©sent aux ĂȘtres pluricellulaires, cette reproduction se dĂ©roule selon des modalitĂ©s plus ou moins complexes. Chez les vĂ©gĂ©taux Angiospermes dans le cas du bouturage, un fragment de tige peut reconstituer un individu complet. Ce phĂ©nomĂšne est bien connu chez le rosier oĂč la partie infĂ©rieure dâune tige sectionnĂ©e donne des racines pendant que des bourgeons apparaissent sur la partie supĂ©rieure. Par contre, les bulbilles de la Ficaire Ficaria ranunculoĂŻdes ou les tubercules de la Pomme de terre Solanum tuberosum montrent que la reproduction asexuĂ©e peut se rĂ©aliser par lâintermĂ©diaire dâorganes spĂ©cialisĂ©s et atteindre ainsi un certain niveau de complexitĂ©. Chez les animaux, elle est limitĂ©e aux taxons dont lâorganisation est la moins complexe. Câest ainsi quâelle est absente chez les Mollusques, les Arthropodes, les VertĂ©brĂ©s alors quelle est frĂ©quente chez les Cnidaires, les Spongiaires, les Plathelminthes, les AnnĂ©lides. On trouvera des exemples dĂ©taillĂ©s dans tout bon ouvrage de zoologie. La reproduction asexuĂ©e est un processus rapide elle permet la production dâun nombre supĂ©rieur de descendants par rapport Ă la reproduction sexuĂ©e et une vitesse de prolifĂ©ration Ă©levĂ©e. Les raisons en sont bien connues elle ne nĂ©cessite gĂ©nĂ©ralement pas la construction de structures particuliĂšres comme celles quâexige la reproduction sexuĂ©e pour la rencontre des gamĂštes ou la dissĂ©mination ; lâindividu nâa pas de partenaire, il nâa pas Ă rechercher un individu de lâautre sexe ou Ă attendre une Ă©ventuelle pollinisation ; tous les individus donnent des descendants et pas les seules femelles ; elle demande un investissement Ă©nergĂ©tique plus faible que la reproduction sexuĂ©e et cette Ă©nergie peut ĂȘtre intĂ©gralement investie dans la confection de descendants qui seront ainsi en plus grand nombre. Câest ce que certains chercheurs comme Williams 1975 ou Maynard-Smith 1978 appellent le coĂ»t de la mĂ©iose » ou le coĂ»t de la production des mĂąles ». Par cette rapiditĂ©, la reproduction asexuĂ©e permet lâoccupation dâun milieu favorable, câest-Ă -dire la colonisation. La reproduction asexuĂ©e permet aux individus qui y recourent de sâinstaller sur un milieu tant quâil est favorable, de pouvoir sây reproduire et de multiplier ainsi les copies des gĂšnes quâils portent. Ceci assure la perpĂ©tuation de ces gĂšnes et diminue leur probabilitĂ© dâextinction. Câest donc un avantage sĂ©lectif pour les gĂšnes . Ensuite, la reproduction asexuĂ©e permet Ă chaque individu de sâapproprier rapidement des ressources indispensables Ă sa reproduction, et donc Ă la multiplication de ses gĂšnes, avant dâĂ©ventuels compĂ©titeurs. Ces compĂ©titeurs sont en gĂ©nĂ©ral les autres individus de la mĂȘme espĂšce, qui utilisent les mĂȘmes ressources. La reproduction asexuĂ©e confĂšre donc un avantage sĂ©lectif dans la compĂ©tition intraspĂ©cifique. En revanche, lâidentitĂ© gĂ©nĂ©tique supposĂ©e des descendants et des parents est seulement une consĂ©quence du mĂ©canisme commun Ă tous les processus de reproduction asexuĂ©e, la division cellulaire par mitose. De plus, on ne peut lui attribuer aucun avantage sĂ©lectif. En effet, quand des paramĂ©cies sâinstallent dans une vasque dâeau croupissante, ou quand des renoncules des glaciers colonisent un Ă©boulis grĂące Ă leurs stolons, tous les individus possĂšdent les capacitĂ©s pour survivre dans ces milieux. Sâils recouraient Ă la reproduction sexuĂ©e, il est peu probable que le brassage gĂ©nĂ©tique qui en dĂ©couleÂŹrait diminuerait rĂ©ellement cette aptitude Ă tirer parti du milieu Ă coloniser. Et de toute maniĂšre, cette probabilitĂ© est sans doute voisine de celle de voir apparaĂźtre des mutants parmi les colonisateurs par voie asexuĂ©e. On peut noter que chez les groupes oĂč lâorganisation des individus est complexe et oĂč nâexiste pas en consĂ©quence ? de reproduction asexuĂ©e, un mode de reproduction prĂ©sentant les mĂȘmes avantages en terme de rapiditĂ© existe. Il sâagit de la parthĂ©nogenĂšse oĂč un gamĂšte femelle donne naissance Ă un nouvel individu sans fĂ©condation. Ce mode de reproduction se rencontre chez les lĂ©zards, il est frĂ©quent chez les poissons tĂ©lĂ©ostĂ©ens, les crustacĂ©s, il est classique chez le puceron oĂč il coexiste avec la reproduction sexuĂ©e ou chez les phasmes oĂč il nâexiste quâun mĂąle pour environ mille femelles. La parthĂ©nogenĂšse des hymĂ©noptĂšres sociaux constitue cependant un cas Ă part. On se reportera au chapitre 3 pour un dĂ©veloppement sur ce sujet. On a tendance Ă considĂ©rer que la reproduction asexuĂ©e, basĂ©e sur le phĂ©nomĂšne de mitose, donne des individus gĂ©nĂ©tiquement identiques et identiques Ă leurs parents. Mais une division cellulaire par mitose donne deux cellules identiques aux mutations prĂšs. Il existe donc une variabilitĂ© au sein des populations se reproduisant par voie asexuĂ©e . Cette variabilitĂ© est Ă la base du polymorphisme et les phĂ©nomĂšnes de sexualitĂ© ne feront que lâamplifier. On ne peut donc pas opposer une reproduction asexuĂ©e dite conforme et ne permettant pas Ă ce titre de variabilitĂ© et une reproduction sexuĂ©e purement innovatrice ». Lâopposition nâest valable que pour une petite population et pour une courte durĂ©e, mais cette affirmation est fausse Ă lâĂ©chelle Ă©volutive. Comme une mutation qui sâexprime donne en gĂ©nĂ©ral un allĂšle dĂ©savantageux par perte de fonction, lâaccumulation de mutations alĂ©atoires sur le gĂ©nome au cours de la reproduction asexuĂ©e dans une population doit donc avoir pour consĂ©quence sa disparition, car rapidement tous les individus seront mutĂ©s sur au moins un locus. Et câest lĂ que la sexualitĂ© interviendrait pour rĂ©parer lâADN, et pas seulement pour amplifier une variabilitĂ© qui existe dĂ©jĂ . La sexualitĂ© est souvent gĂ©nĂ©tiquement trĂšs conservatrice. Nous avons vu que chez une espĂšce sans reproduction sexuĂ©e, et donc sans recombinaison, un gĂšne mutĂ© ne peut revenir Ă son Ă©tat initial que par mutation reverse de probabilitĂ© faible. Par contre, chez une espĂšce sexuĂ©e, si deux chromosomes sont mutĂ©s sur des loci diffĂ©rents, le processus de recombinaison permet de restaurer le chromosome ancestral tout en produisant un chromosome doublement mutĂ©. Ce dernier pourra ĂȘtre Ă©ventuellement Ă©liminĂ©. Les phĂ©nomĂšnes de recombinaison intrachromosomique lors de la prophase de la premiĂšre division de la mĂ©iose, constituent donc un mĂ©canisme de rĂ©paration de F ADN Ă lâĂ©chelle cellulaire. Ils permettent dâĂ©liminer au sein des populations les mutations dĂ©lĂ©tĂšres qui sâaccumuleraient si nâintervenaient que des phĂ©nomĂšnes de reproduction asexuĂ©e. En ce sens, la reproduction sexuĂ©e est un phĂ©nomĂšne conservateur de lâinformation gĂ©nĂ©tique et elle sâoppose Ă une reproduction asexuĂ©e qui au contraire fait apparaĂźtre de la variabilitĂ© ! Pour certains chercheurs, il nâest pas impossible que la mĂ©iose soit primitivement apparue en tant que processus rĂ©parateur et quâelle ait prĂ©cĂ©dĂ© les phĂ©nomĂšnes de sexualitĂ©. Au dĂ©but de lâĂ©volution de la vie, les rayonnements qui atteignaient la terre altĂ©raient probablement lâADN alors que les mĂ©canismes de rĂ©paration enzymes actuellement connus nâexistaient pas encore et la rĂ©plication Ă©tait moins fidĂšle quâaujourdâhui. Lâapparition des Ă©changes de matĂ©riel gĂ©nĂ©tique par recombinaison a apportĂ© une solution en permettant de corriger ces erreurs. Mais des fragments dâADN Ă©tranger, opportunistes, pouvaient sâinsĂ©rer dans le gĂ©nome au cours de ce processus, ce qui est peut-ĂȘtre lâorigine des virus. Par la suite, les cellules se seraient protĂ©gĂ©es grĂące aux enzymes de restriction chez les BactĂ©ries qui hydrolysent lâADN Ă©tranger et par la crĂ©ation du noyau chez les Eucaryotes. Ces innovations isolaient les gĂšnes dâune Ă©ventuelle pollution extĂ©rieure. La mĂ©iose, comme les transferts de gĂšnes lors de la recombinaison des bactĂ©ries, apparaĂźt donc comme un compromis entre une nĂ©cessaire rĂ©paration de lâADN, qui demande une molĂ©cule modĂšle non mutĂ©e, et la protection vis Ă vis dâĂ©lĂ©ments gĂ©nĂ©tiques Ă©trangers. La rencontre dâun partenaire sexuel de la mĂȘme espĂšce, en fournissant une copie trĂšs ressemblante de lâADN, permet de trier le matĂ©riel gĂ©nĂ©tique intervenant dans cette rĂ©paration de telle maniĂšre que ne soit pas dĂ©truit lâensemble de gĂšnes coadaptĂ©s caractĂ©ristique de lâespĂšce. Comme cet ensemble de gĂšnes permet lâutilisation dâune niche Ă©cologique particuliĂšre elle aussi caractĂ©ristique de lâespĂšce, lâisolement reproducteur maintient lâadaptation de cet ensemble Ă son milieu, et ainsi lâexistence mĂȘme de lâespĂšce au travers de la survie des individus. Les travaux de TaddĂ©i et al 1996 confortent cette approche, car ils apportent dâintĂ©ressants arguments Ă cette vision de la sexualitĂ© en tant que mĂ©canisme rĂ©parateur. En effet, les auteurs montrent que, chez les bactĂ©ries, la barriĂšre entre espĂšces » disparaĂźt suite Ă une mutation des gĂšnes qui interviennent dans la rĂ©paration de lâADN. Autrement dit, si ces cellules possĂšdent un mĂ©canisme efficace de rĂ©paration de leur matĂ©riel gĂ©nĂ©tique, elles recourent moins aux phĂ©nomĂšnes de sexualitĂ© ou avec plus de discernement ». On peut donc Ă prĂ©sent raconter diffĂ©remment le cycle des pucerons ou celui des paramĂ©cies. Lâanalyse classique consiste Ă dire que la reproduction asexuĂ©e ou la parthĂ©nogenĂšse qui a la mĂȘme signification qui se produit quand les conditions sont favorables donne des individus identiques entre eux et Ă leurs parents. La reproduction sexuĂ©e qui survient quand les conditions se dĂ©gradent va permettre un indispensable brassage de gĂšnes. Un raisonnement faux peut parfois ĂȘtre rencontrĂ© dans certains ouvrages. Il consiste Ă dire que chez de nombreuses espĂšces la reproduction asexuĂ©e ou la parthĂ©nogenĂšse interviennent quand les conditions sont favorables et que la reproduction sexuĂ©e correspond Ă une dĂ©gradation des conditions de milieu. Jusque lĂ il sâagit dâune observation non contestable de ce que lâon observe chez les pucerons, la paramĂ©cie et frĂ©quemment chez les vĂ©gĂ©taux par exemple. Malheureusement, la concordance entre sexualitĂ© et pĂ©riode dĂ©favorable se voit parfois confĂ©rer une valeur adaptative, comme si le brassage de gĂšnes permettait Ă lâespĂšce de sâadapter Ă ces conditions dĂ©favorables. LĂ , le raisonnement est faux car il sâagit de conditions dĂ©favorables saisonniĂšres ou au moins cycliques auxquelles lâespĂšce est bien entendu dĂ©jĂ adaptĂ©e. De plus, les nombreux cycles mitotiques survenus pendant la saison favorable, oĂč seules comptent la prolifĂ©ration et lâoccupation maximale du milieu, ont accumulĂ© de nombreuses mutations au sein des diffĂ©rents clones. Ă la lumiĂšre de ce qui prĂ©cĂšde, on peut interprĂ©ter lâalternance des deux reproductions dâune autre façon. Lors de la reproduction asexuĂ©e, des mutations sâaccumulent au sein de la population et elles sont dans presque tous les cas dĂ©favorables. La sexualitĂ© grĂące Ă la mĂ©iose rĂ©paratrice de lâADN va permettre de les Ă©liminer. Câest alors la reproduction asexuĂ©e qui crĂ©e une variabilitĂ© dĂ©sordonnĂ©e et la mĂ©iose qui permet de lâĂ©liminer. La sexualitĂ© diminue donc la variabilitĂ© gĂ©nĂ©tique. Lâalternance reproduction asexuĂ©e / reproduction sexuĂ©e peut donc apparaĂźtre comme une sorte de rĂ©paration pĂ©riodique du gĂ©nome. La recombinaison nĂ©cessitant des cellules indiffĂ©renciĂ©es, la sĂ©lection naturelle a vraisemblablement jouĂ© pour retenir ce stade comme phase dâenkystement ou de vie ralentie permettant la rĂ©sistance aux conditions dĂ©favorables. DâoĂč cette superposition observĂ©e des phĂ©nomĂšnes de sexualitĂ© et de diapause ou dormance. Cette approche peut surprendre mais lâarticle de TaddĂ©i et al. 1996 propose des donnĂ©es qui permettent de tester ce modĂšle. En effet, pour ces auteurs, le polymorphisme ne dĂ©passe pas 0,1 Ă 0,5 % chez des espĂšces sexuĂ©es espĂšce humaine et certaines espĂšces de rotifĂšres alors quâil atteint 10 % chez les espĂšces asexuĂ©es de rotifĂšres. Autres donnĂ©es qui vont dans le mĂȘme sens, chez les primates, Eyre-Walker & Keightley 1999 montrent que les mutations dĂ©lĂ©tĂšres sâaccumulent au taux thĂ©orique de 3 par individu et par gĂ©nĂ©ration. Une telle accumulation est impossible car incompatible avec la survie de ces espĂšces. Ă moins que la sexualitĂ©, comme le suggĂšre Crow 1999, en regroupant les allĂšles dĂ©lĂ©tĂšres sur les mĂȘmes chromosomes, ne favorise leur Ă©limination et soit ainsi un mĂ©canisme rĂ©parateur de lâADN. Une autre hypothĂšse serait que ces mutations ne sâexpriment pas Ă cause de protĂ©ines chaperons. Rutherford & Lindquist 1998 ont ainsi montrĂ© chez la drosophile que si la protĂ©ine chaperon Hsp90 subit une mutation, un certain nombre de mutations prĂ©sentes dans le gĂ©nome sâexpriment toutes en mĂȘme temps, ce qui montre quâelles Ă©taient jusque lĂ masquĂ©es. Dâautre part, une Ă©tude menĂ©e sur la levure de biĂšre Saccharomyces cerevisiae par Zeyl & Bell 1997 arrive Ă une conclusion similaire Ă celle de Crow. Ces chercheurs ont comparĂ© une population sexuĂ©e de ce champignon unicellulaire avec une population asexuĂ©e. Ils ont montrĂ© que le sexe augmente la valeur sĂ©lective des populations sexuĂ©es dans des environnements stables auxquels elles sont dĂ©jĂ adaptĂ©es mais nâaccĂ©lĂšre pas leur adaptation Ă des environnements nouveaux. Ils en ont conclu que lâavantage sĂ©lectif apportĂ© par le sexe rĂ©side davantage dans le fait quâil favorise lâĂ©limination des mutations dĂ©lĂ©tĂšres que dans sa capacitĂ© Ă associer des mutations adaptatives dans un mĂȘme gĂ©notype recombinĂ©. Cependant, Ă cĂŽtĂ© de ces Ă©tudes qui accrĂ©ditent lâidĂ©e que lâavantage sĂ©lectif de la sexualitĂ© est lâĂ©limination des mutations, une Ă©tude menĂ©e sur le bactĂ©riophage T4 a montrĂ© quâun taux Ă©levĂ© de recombinaison accĂ©lĂšre la rĂ©sistance Ă la proflavine Malmberg 1977 et une Ă©tude menĂ©e sur la drosophile a prouvĂ© que la suppression des crossing-over ralentit la rĂ©ponse Ă une sĂ©lection artificielle Mac Phee & Robertson 1970. On peut Ă©galement sâinterroger sur lâimportance accordĂ©e au polymorphisme pour la survie des espĂšces par certains ouvrages, en particulier scolaires. On a tendance Ă penser quâil existe une taille critique en dessous de laquelle une population nâest plus viable et sâĂ©teint par manque de diversitĂ© gĂ©nĂ©tique. Une rĂšgle avait ainsi Ă©tĂ© proposĂ©e selon laquelle il faut au moins 50 individus pour Ă©viter la dĂ©pression consanguine et au moins 500 pour que la diversitĂ© gĂ©nĂ©tique soit suffisante pour sâadapter Ă des changements du milieu. On cite souvent lâexemple du GuĂ©pard Acinonyx jubatus qui est quasiment homozygote pour la plupart des loci OâBrien et al. 1983 et qui sâavĂšre ĂȘtre une espĂšce menacĂ©e de disparition. Pour certains auteurs les deux sont liĂ©s. Mis Ă part que le GuĂ©pard nâest pas le seul fĂ©lidĂ© en pĂ©ril dâextinction, on connaĂźt des populations dont la diversitĂ© gĂ©nĂ©tique est faible et qui sont loin dâĂȘtre menacĂ©es. Ainsi la Bemache du Canada Branta canadensis, un oiseau de la famille des AnatidĂ©s oies et canards, a Ă©tĂ© introduite en Europe dans les annĂ©es 1930. La population suĂ©doise compte 30 000 Ă 50 000 individus, tous issus de 5 oiseaux fondateurs. Les individus ont pratiquement tous la mĂȘme empreinte gĂ©nĂ©tique et pourtant cette espĂšce ne prĂ©sente aucun signe de dĂ©gĂ©nĂ©rescence et elle est actuellement en expansion en Europe. La population britannique augmente de 8,5% par an et on admet que pour la maintenir Ă un niveau supportable pour les cultures il faudrait, en plus des animaux tuĂ©s Ă la chasse, en dĂ©truire 2 000 autres sur les lieux de mue Roux in Yeatman-Berthelot & Jarry 1994. Autre exemple, les populations europĂ©ennes de GypaĂšte barbu Gypaetus barbatus, un grand rapace mangeur dâos, sont fractionnĂ©es en petites unitĂ©s. Trois populations isolĂ©es les unes des autres survivent en Corse 10 couples, dans les PyrĂ©nĂ©es 70 Ă 80 couples et en CrĂšte 15 couples. On peut supposer que les flux gĂ©niques entre elles sont rĂ©duits voire nuls et quâelles connaissent une consanguinitĂ© Ă©levĂ©e vu leurs faibles effectifs. Pourtant, aprĂšs une baisse due aux persĂ©cutions humaines, la population pyrĂ©nĂ©enne est actuellement en expansion +50% en Espagne entre 1986 et 1994, 1997. Celle de Corse est stable depuis de nombreuses annĂ©es Terrasse in Yeatman-Berthelot & Jarry 1994. Il convient donc de se mĂ©fier des dĂ©monstrations trop rapides. En particulier, les environnements dans lesquels vivent les espĂšces actuelles sont peut-ĂȘtre trop stables pour quâune faible diversitĂ© gĂ©nĂ©tique constitue un rĂ©el dĂ©savantage adaptatif. Pour finir sur cet aspect de la question, on peut noter que de nombreux ouvrages, pour dĂ©montrer lâexistence du brassage gĂ©nĂ©tique, sâappuient sur les travaux de Mendel. Ils transposent alors ces rĂ©sultats Ă lâĂ©chelle Ă©volutive pour expliquer que le brassage gĂ©nĂ©tique par la reproduction sexuĂ©e est indispensable Ă lâĂ©volution des espĂšces et mĂȘme simplement Ă leur survie. Il est amusant de noter que Mendel nâa pu mener ses travaux Ă bien que parce quâil possĂ©dait des races pures, câest-Ă -dire homozygotes pour les loci quâil Ă©tudiait, caractĂšre dĂ» Ă une autofĂ©condation systĂ©matique chez ses petits pois et donc Ă un brassage gĂ©nĂ©tique inexistant ! Que retenir de cette analyse ? A lâĂ©chelle Ă©volutive, rien ne prouve que lâassociation de mutations favorables dans un mĂȘme gĂ©notype recombinĂ©, ce qui augmente le polymorphisme, est lâaspect le plus important de la reproduction sexuĂ©e. Beaucoup de chercheurs conçoivent plutĂŽt la mĂ©iose comme un mĂ©canisme rĂ©parateur de lâADN qui diminue donc la variabilitĂ© gĂ©nĂ©tique. Lâimportance de la reproduction asexuĂ©e rĂ©side dans sa rapiditĂ©. Câest un problĂšme de compĂ©tition intraspĂ©cifique. On ne peut pas attribuer de valeur sĂ©lective convaincante Ă lâidentitĂ© gĂ©nĂ©tique, mĂȘme quand elle existe rĂ©ellement. Il serait intĂ©ressant de disposer dâautres mesures de variabilitĂ© ou de valeurs sĂ©lectives comparĂ©es entre des populations de la mĂȘme espĂšce ou dâespĂšces du mĂȘme genre, lâune recourant Ă la reproduction sexuĂ©e et lâautre Ă la reproduction asexuĂ©e. Il faudrait de mĂȘme obtenir des donnĂ©es concernant le nombre de divisions cellulaires, modulĂ© par la quantitĂ© dâADN Ă rĂ©pliquer, qui sĂ©pare deux Ă©pisodes mĂ©iotiques dans diffĂ©rentes espĂšces. Si on trouve une valeur constante entre les groupes, lâidĂ©e dâune mĂ©iose rĂ©paratrice serait confortĂ©e. Dâailleurs la mise Ă lâĂ©cart des cellules germinales ou les mĂ©ristĂšmes dâattente ne constituent-ils pas des moyens permettant de diminuer lâimpact des mutations en limitant le nombre de divisions subies par ces cellules ? Cependant le problĂšme du maintien de la reproduction sexuĂ©e se pose. En effet, les avantages sĂ©lectifs que nous avons dĂ©veloppĂ©s pour justifier son existence sont des avantages Ă long terme. A court terme par contre, câest un processus Ă©nergĂ©tiquement coĂ»teux alors que la reproduction asexuĂ©e permet une multiplication rapide et sâavĂšre ainsi beaucoup plus intĂ©ressante en terme de valeur sĂ©lective nâoublions pas que la valeur sĂ©lective est mesurĂ©e par la contribution gĂ©nĂ©tique de lâindividu Ă la gĂ©nĂ©ration suivante. On peut prĂ©senter le problĂšme autrement . Le sexe est souvent gĂ©nĂ©tiquement fixĂ© chez nombre dâĂȘtres vivants. Les gĂšnes dĂ©terminant le sexe femelle confĂšrent Ă lâindividu porteur des qualitĂ©s certaines dans lâaptitude Ă la reproduction accumulation de rĂ©serves, structures protectrice et de dissĂ©mination. Or, au cours de la mĂ©iose ces gĂšnes sont diluĂ©s » par rĂ©duction de moitiĂ© puis associĂ©s Ă des gĂšnes mĂąles. Par mitose simple, ces gĂšnes femelles auraient donc pu se reproduire deux fois plus vite. Pourquoi donc sâencombrer de mĂąles qui ralentissent ainsi dâun facteur deux la vitesse de multiplication des gĂšnes femelles ? Les modĂšles montrent que, dans une espĂšce comme la notre, des formes sexuĂ©es devraient ĂȘtre Ă©liminĂ©es en une dizaine de gĂ©nĂ©rations par des formes asexuĂ©es Gouyon et al 1993. Un certain nombre dâhypothĂšses ont Ă©tĂ© avancĂ©es pour expliquer le maintien de la sexualitĂ©. Chez les plantes on a avancĂ© la construction de structures de rĂ©sistance et de dispersion spores, graines, fruits que lâon ne rencontre que dans la voie sexuĂ©e. Chez le puceron, Dedryver et Pierre de Rennes ont montrĂ© que, lors dâhiver doux, les lignĂ©es parthĂ©nogĂ©nĂ©tiques envahissent le milieu ce qui suggĂšre que la reproduction sexuĂ©e nâest conservĂ©e Ă court terme que par la forme de rĂ©sistance au froid que constitue lâĆuf. Cette approche est difficile Ă gĂ©nĂ©raliser car elle implique des causes de maintien du sexe pouvant ĂȘtre particuliĂšres Ă chaque espĂšce. Mais ces causes sont indĂ©pendantes de la notion de brassage gĂ©nĂ©tique. Autrement dit, la reproduction sexuĂ©e, indispensable Ă long terme dâun point de vue gĂ©nĂ©tique, nâaurait Ă©tĂ© conservĂ©e que dans les groupes oĂč elle prĂ©sente un avantage Ă court terme qui nâa rien de gĂ©nĂ©tique. Mais tout ceci reste Ă bien des Ă©gards spĂ©culatif. Nous pouvons noter pour finir que certains taxons pratiquent lâauto fĂ©condation systĂ©matique. Câest le cas des plantes clĂ©istogames comme les violettes ou du TĂ©nia Taenia solum qui sĂ©crĂšte des toxines empĂȘchant tout autre tĂ©nia de sâimplanter dans lâintestin de son hĂŽte. Les anneaux commencent donc par ĂȘtre de sexe mĂąle puis deviennent femelles. Ă ce stade, les gamĂštes femelles quâils contiennent sont fĂ©condĂ©s par les spermatozoĂŻdes des anneaux plus jeunes. Les Ćufs sont Ă©vacuĂ©s par les excrĂ©ments quand les anneaux vieillissants se dĂ©tachent. Deux chercheurs de lâuniversitĂ© Montpellier II P. Jame et B. Delay ont dĂ©couvert rĂ©cemment que chez Bulinus truncatus, gastĂ©ropode tropical vecteur de la bilharziose, une part non nĂ©gligeable des individus nâa pas de pĂ©nis. Ils ont donc recours Ă lâauto fĂ©condation systĂ©matique et donnent naissance Ă des individus sans pĂ©nis qui font de mĂȘme. Les Ă©lĂ©ments gĂ©nĂ©tiques mobiles, qui permettent la rĂ©sistance du trypanosome aux dĂ©fenses immunitaires de ses hĂŽtes Donelson & Tumer 1985, et les mĂ©canismes derĂ©paration de lâADN dont parle TaddĂ©i et al. 1996 suffisent peut-ĂȘtre chez eux Ă maintenir lâintĂ©gritĂ© du gĂ©nome en lâabsence dâune mĂ©iose rĂ©paratrice. Dans le dĂ©sert amĂ©ricain on trouve une espĂšce de lĂ©zard du genre Cnemidophorus qui se reproduit seulement par parthĂ©nogenĂšse Cole 1984. Elle semble rĂ©sulter de lâhybridation de deux autres espĂšces vivant respectivement dans le dĂ©sert et dans les prairies. Lâhybride parthĂ©nogĂ©nĂ©tique vit Ă la limite entre ces deux milieux profitant sans doute des adaptations des deux espĂšces mĂšres. La parthĂ©nogenĂšse semble ici le seul mode de reproduction ayant permis la perpĂ©tuation de ces hybrides mais il nây a chez ces populations ni brassage gĂ©nĂ©tique ni rĂ©paration de lâADN. Autre fait troublant, on sait depuis peu que le dĂ©veloppement dâĆufs parthĂ©nogĂ©nĂ©tiques peut ĂȘtre provoquĂ© par une piqĂ»re spermatique. Câest le cas chez Poecilia formosa, petit poisson dâAmazonie, pour lequel lâĆuf, non seulement se dĂ©veloppe aprĂšs une pseudo fĂ©condation par un mĂąle dâune espĂšce apparentĂ©e, mais Ă©galement incorpore des microchromosomes provenant de ces spermatozoĂŻdes dĂ©clencheurs Schartl et al 1995. Quelle est la signification Ă©volutive de ces mĂ©canismes ? OĂč placer la limite entre espĂšces ? Autant de questions pour lâinstant sans rĂ©ponses satisfaisantes si ce nâest que lâon peut envisager lĂ encore une sorte de recombinaison permettant de diminuer le poids de la mutation. Il est donc difficile dâapporter une rĂ©ponse simple Ă la question de lâexistence du sexe. Comme lâĂ©crivait Maynard Smith on a lâimpression que quelque chose de fondamental nous Ă©chappe Ă ce sujet la sexualitĂ© ». Mais peut-ĂȘtre pourrions nous finir en citant E. Morin le vrai problĂšme nâest [âŠ] pas de ramener la complication Ă des rĂšgles de base simples. La complexitĂ© est Ă la base [âŠ]. Le simple nâest quâun moment arbitraire dâabstraction arrachĂ© aux complexitĂ©s⊠» VidĂ©oUn comparaison des reproductions sexuĂ©e et asexuĂ©e VidĂ©o dĂ©monstrative pour tout savoir surUn comparaison des reproductions sexuĂ©e et asexuĂ©e Post Views 808
Position taxonomique Classification linnĂ©enne Classification phylogĂ©nĂ©tique - Ordre Dictyoptera - Groupe des Dictyoptera - Sous-ordre Mantodea - Groupe des Mantodea GĂ©nĂ©ralitĂ©s Les mantes sont dâassez grands insectes dont la taille adulte varie de 15 Ă 80mm. Elles ont un corps allongĂ©, une petite tĂȘte avec de grands yeux et de grandes antennes, et enfin des pattes antĂ©rieures ravisseuses. Leur livrĂ©e varie du vert au brun foncĂ© en passant par le roux, le beige et le gris. Elles se camouflent trĂšs bien dans leur milieu et prennent souvent une posture qui les rend encore plus difficiles Ă voir, allant mĂȘme jusquâĂ imiter le mouvement du vent dans les brindilles tel que le font les phasmes par exemple. Empusa pennata juvĂ©nile MimĂ©tisme du Vincent DERREUMAUX Les Mantes sont des prĂ©dateurs qui chassent Ă lâaffĂ»t, jetant leur dĂ©volu sur les criquets, papillons et autres insectes. Mante Mantis religiosa mangeant un Mathieu SANDRONEref 40247 Les mantes fabriquent des oothĂšques contenant et protĂ©geant leurs Ćufs. OothĂšque de Mantis religiosaAuteur Nicolas GONZALESref 14704 En France 3 familles sur la quinzaine de groupes familiaux connus, 7 genres, 9 espĂšces. Mantidae Ameles africana Bolivar, 1914 Ameles spallanzania Rossi, 1792 Ameles decolor Charpentier, 1825 Geomantis larvoides Pantel, 1896 Iris oratoria Linnaeus, 1758 Mantis religiosa Linnaeus, 1758 Pseudoyersinia brevipennis Yersin, 1860 Empusidae Empusa pennata Thunberg, 1815 Amorphoscelididae Perlamantis alliberti GuĂ©rin-MĂ©neville, 1843PrĂ©sentation de ces espĂšces Mantis religiosa Linnaeus, 1758 LâespĂšce la plus connue et la plus rĂ©pandue est la Mante religieuse. On la trouve dans toute la France mĂȘme si elle est moins commune dans le nord. Câest lâespĂšce la plus grande, atteignant 8 cm, le mĂąle Ă©tant plus petit. On la rencontre adulte de juillet Ă novembre. Le critĂšre le plus simple pour lâidentifier est la prĂ©sence dâune tĂąche noire sur la face interne Ă la base de chaque patte antĂ©rieure. Mantis religiosa on voit bien la tache noire caractĂ©ristiqueAuteur Jacques CARRIEREref 27588 Iris oratoria Linnaeus, 1758 Voici une espĂšce que lâon peut confondre avec la prĂ©cĂ©dente. On la rencontre seulement dans le sud de la France, de juillet Ă novembre. Elle est de plus petite taille 20 Ă 50mm la femelle est brachyptĂšre. Elle possĂšde des ailes colorĂ©es et 2 tubercules sur lâĂ©cusson frontal. Iris oratoria Genre Ameles Les Ameles sont de petites 20 Ă 30mm mantes du sud. On rencontre 3 espĂšces dont les femelles sont brachyptĂšres. Ameles decolor Charpentier, 1825 Sur le continent absente de Corse, câest la plus commune des Ameles. On la rencontre facilement dans la garrigue entre juin et octobre. Elle arbore des couleurs pĂąles gris, beige ou brun en harmonie avec les herbes sĂšches de lâĂ©tĂ© provençal. Ameles decolor MĂąle Auteur Vincent DERREUMAUX Ameles decolor Femelle Auteur Vincent DERREUMAUX On retiendra 4 critĂšres la longueur du pronotum est supĂ©rieure ou Ă©gale Ă deux fois sa largeur le pronotum rĂ©trĂ©ci progressivement aprĂšs la dilatation mĂ©diane les yeux sont arrondis lâabdomen est relativement Ă©troit et non recourbĂ© chez la femelle Ameles spallanzania Rossi, 1792 Plus rare sur le continent commune en Corse, on la rencontre dans la garrigue entre juin et octobre dans les dĂ©partements du bord de mer du sud-est. Elle prĂ©sente une plus grande variĂ©tĂ© de coloris que sa cousine continentale vert, beige, brun, marron, et parfois vert et marron violacĂ©. Ameles spallanzania mĂąle Ameles spallanzania Femelle Les critĂšres la longueur du pronotum est infĂ©rieure Ă deux fois sa largeur le pronotum rĂ©trĂ©ci fortement aprĂšs la dilatation mĂ©diane les yeux sont pointus lâabdomen est relativement large et recourbĂ© chez la femelle Comparaison du pronotum dâAmeles Auteurs Vincent DERREUMAUX, Christophe AVENAS Ameles africana Bolivar, 1914 Elle ne se rencontre quâen Corse et ressemble beaucoup Ă Ameles spallanzania. Geomantis larvoides Pantel, 1896 Cette petite mante 20 Ă 30mm du midi a la particularitĂ© dâĂȘtre aptĂšre. Elle prĂ©sente des teintes du mĂȘme style quâAmeles decolor. On peut donc la confondre avec une femelle de cette espĂšce mais en regardant de prĂšs G. larvoides nâa pas dâailes du tout. On peut vĂ©rifier aussi que le premier segment des tarses postĂ©rieurs est aussi long que les 4 autres pris ensemble ces segments ont une longueur identique chez A. decolor et la prĂ©sence dâun tubercule derriĂšre les yeux. Geomantis larvoides Pseudoyersinia brevipennis Yersin, 1860 Il sâagit lĂ dâune espĂšce mythique pour la France. Cette petite mante 20 Ă 30mm Ă Ă©tĂ© dĂ©crite en 1860 sur la base de 2 spĂ©cimens, un couple, capturĂ©s sur la presquâĂźle de Giens dans le Var. Aucune capture rĂ©cente nâest connue de France, câest une espĂšce qui se rencontre sur le pourtour du bassin mĂ©diterranĂ©en. Elle est brachyptĂšre, a des yeux trĂšs pointus et ne prĂ©sente pas de tubercule post-oculaire pour la diffĂ©rencier de Geomantis larvoides. Pseudoyersinia brevipennis Empusa pennata Thunberg, 1815 Cette unique reprĂ©sentante de sa famille en France est assez commune et se rencontre dans le grand sud et dans lâouest de mai Ă octobre. Les larves sont appelĂ©es diablotins. Il sâagit dâune grande espĂšce 45 Ă 70mm dont le mĂąle porte de grandes antennes pectinĂ©es. Tandis que les adultes sont gĂ©nĂ©ralement verts et beiges, les jeunes hauts sur pattes, prĂ©sentent une livrĂ©e plus variable mais souvent en mosaĂŻque vert et beige, brun et beige et ont lâabdomen recourbĂ©. Outre son aspect gĂ©nĂ©ral qui empĂȘche toute confusion, on peut se baser sur le tubercule quâelle a sur la tĂȘte pour reconnaĂźtre cette espĂšce. Empusa pennata Femelle Auteur Vincent DERREUMAUX Empusa pennata mĂąle Auteur Vincent DERREUMAUX Perlamantis alliberti GuĂ©rin-MĂ©neville, 1843 Cette unique reprĂ©sentante de sa famille en France est trĂšs rare et se rencontre dans le midi. Câest la plus petite de nos mantes avec seulement 15 Ă 20 mm. Ses signes distinctifs sont un pronotum carrĂ© et le tibia antĂ©rieur qui ne prĂ©sente quâune seule Pour la rĂ©daction de cet article je me suis appuyĂ© principalement sur le forum ! Mais je me suis aidĂ© Ă©galement avec Fauna Europaea et Wikipedia ainsi que cet article de Jean-Michel Faton et Yoann Braud. Remerciements Je remercie chaleureusement FrĂ©dĂ©ric Chevaillot pour le montage photo et Bruno MĂ©riguet pour les informations et les corrections. Articles de cette rubrique Les Termites de France 15 juin 2013 Les Mantes de France 20 septembre 2013
En France, les populations de phasmes ne comportent que des femelles, pas de mĂąles. Phasmes sous les feuilles Elles peuvent pondre des oeufs fertiles sans fĂ©condation, mais qui nâengendreront que des individus de mĂȘme mode de reproduction sâappelle la parthĂ©nogĂ©nĂšse thĂ©lytoque ». Une femelle se reproduit donc seule, ce mode de reproduction est dit asexuĂ© ». Plus gĂ©nĂ©ralement, en prĂ©sence de mĂąles, la reproduction se fait par fĂ©condation.
comment savoir si les Ćufs de phasmes sont vivants